水族環境的氮循環


水族環境中的氮循環向來是許多水族愛好者很關注的議題。
不論是餌料,魚屎或腐屍之中,
都含有以蛋白質為主的含氮物質,
尤其是氮元素在分解過程中所產生的某些物質,
對水中生物而言是具有毒性的,
因此水族界也出現了不少相關產品,
想藉以協助或加速水族缸內的氮元素分解或循環。

在傳統水族界的認知當中,
氨化作用、亞硝化作用和硝化作用來解釋含氮物質的氧化分解過程;
而以脫氮作用(或反硝化作用)來解說硝酸被還原成氮氣的過程。
可是在生態系統中的氮元素循環,
遠比上述的反應來得複雜多了,
尤其是在以底泥為主的天然水草缸,
底泥中的氧化還原電位和水草根部交互作用,
都令水族愛好者不得不對水族環境中的氮循環做更深入的認識。
不過本篇談論的焦點不在於異養菌如何將有機氮轉變成無機氮,
而在於無機氮的利用和轉化。

在不同的自然界溼系統中,
氮也以不同的形式出現,
例如受農業污染的溼地中氮主要以硝酸氮的形式存在;
而在受到廢水或養殖污水污染的溼地中,
則主要以氨氮的形式存在。
底泥中的氨氮能夠黏附於帶負電的顆粒上,
或者被植物的根部吸收。
陽離子交換容量(CEC)越高的材質(如黑土),
就帶有越多負電能將氨氮吸附住。



自然界的無機氮除了我們所熟知的氨氮(NH4+)、及亞硝酸氮(NO2-)和硝酸氮(NO3-),
主要還包括了:
聯氨(N2H4)、羥胺(NH2OH)、氮氣(N2)、一氧化二氮(N2O)、一氧化氮(NO)和二氧化氮(NO2)。
植物的吸收則主要以氨氮和硝酸氮為主,
而其他的無機氮則都必須透過微生物的作用以促進氮的循環。
根據 Lin 等人於 2002 年發表的研究,
在溼地系統中只有 4-11% 的氮是因植物吸收除去,
絕大部分的氮(89-96%)其實是因脫氮作用而去除的。

植物根區的微環境對於底泥中的硝化和脫氮作用非常的重要。
其實植物根區微環境的變化主要就是好氧和厭氧環境的變化,
水草將光合作用所產生的氧氣,
輸送至根部和缺氧的底泥中,
於是在根部週遭(即根區)產生了許多好氧和厭氧的介面和梯度,
在好氧區提供了異養細菌和硝化細菌的生存,
而在厭氧區則提供了脫氮作用的發生。

在氨氮氧化轉換成亞硝酸的過程中,
主要參予的細菌包括了亞硝酸單胞菌(Nitrosomonas)、亞硝酸球菌(Nitrosococcus)和亞硝酸螺菌(Nitrosospira)等屬,
水族界在傳統的認知上,
主要的談論對象集中在亞硝酸單胞菌(Nitrosomonas),
然而根據 Burrell 等人於 2001 年發表的研究發現,
真正在水族缸中的主角其實卻是亞硝酸球菌(Nitrosococcus)。
而亞硝酸氧化成硝酸的過程中,
主要的參予細菌包括了硝化桿菌(Nitrobacter)、硝化球菌(Nitrococcus)和硝化螺旋菌屬(Nitrospira)等屬。
水族界在傳統的認知上,
主要的談論對象集中在硝化桿菌(Nitrobacter),
然而根據 Hovanec 等人於 1997 年發表的研究發現,
真正在水族缸中的主角其實卻是硝化螺旋菌(Nitrospira)。



至於脫氮作用,
主要是將硝酸氮還原成氨或氮氣。
大多數的細菌、放射菌和真菌能利用硝酸氮為營養,
將硝酸還原成氨並且合成氨基酸和蛋白質。
硝酸向氮氣的轉化主要透過脫氮細菌在厭氧的條件下進行的,
主要的脫氮細菌有施氏假單胞菌(Pseudomonas stutzeri)、脫氮假單胞菌(Ps. denitrificans)、熒光假單胞菌(Ps. fluorescens)、紫色桿菌(Chromobacterium violaceum)和脫氮色桿菌(Chrom. denitrificans)等。

除了大家所熟知的好氧硝化作用和厭氧脫氮作用以外,
近年來學者們還發現了硝化反應不僅可由自養細菌完成,
某些異養菌也可以進行硝化作用;
而脫氮作用不只在厭氧的條件下進行,
某些細菌也可以在好氧的條件下進行脫氮作用。
而且許多好氧脫氮菌同時也是異養硝化菌,
例如泛養硫球菌(Thiosphaera pantotropha)、糞產鹼桿菌(Alcaligens faecalis)和施氏假單胞菌(Pseudomonas stutzeri)等,
這些細菌能把氨氮氧化成亞硝酸後直接進行脫氮作用。

好氧脫氮菌和異養硝化菌已經令許多水族愛好者驚訝了,
其實學者們還發現了厭氧氨氧化(anammox)菌,
所謂的厭氧氨氧化反應就是:
NH4+ + NO2- = N2 + H2O
也就是說在氨氮、亞硝酸同時存在且缺氧的狀態下,
經由細菌的作用而直接產生氮氣和水。
參與此一過程的細菌主要是浮黴菌屬(Candidatus)的細菌。



綜觀水族環境中的氮元素循環,
除了原本水族界所認知的硝化和脫氮作用以外,
還有許多長期以來被水族愛好者忽略的部分,
例如水草根部對於周遭環境氧氣的供應,
例如其他不同作用的微生物和細菌,
都對於氮元素的循環產生了很重要的作用。
雖然水族界長久以來一方面認錯了細菌對象,
另一方面又忽視了其他細菌的價值,
但這些細菌依舊默默地對我們的水族缸水質產生貢獻。

希望我們日後在談論水族缸的氮元素循環時,
不要再把這些幕後功臣給忘記了。

本文同時刊載於台灣「AquaPets」雙月刊 2008 年十月號。

 

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