水草解剖學:第二部 葉部

作者:Freeman
翻譯:Paludarium


葉部源自於幼芽的軸,
是一種側線器官(lateral line organ),
葉部通常是扁平的而且其成長有限。
葉部是蒐集陽光以便進行光合作用的必要工具,
對於挺水的水生植物成長而言,
葉部也調解著水蒸氣的損失。
葉部也具有其他的功能如儲存食物,
並且也能形成生殖細胞。

插圖1:葉序(Phyllotaxis )是指葉片在芽節的排列方式。



互生(alternate)狀是指在抽長的幼芽軸上的一種排列形式(插圖1.1),
每一個莖節發展出一片葉片,
而且每兩個莖節葉片之間的角度都不一樣,
通常是植株周長的 2/5。
互生葉的排列方式在水草很罕見,
但的確還是存在的,
例如羅貝利草(Lobelia cardinalis)。

二列狀(two-rowed)則是交替的葉片排列(插圖1.2),
每兩莖節間葉片的角度始終是 180° 。
葉片是位於幼芽軸縱軸上的兩兩相對位置上,
例如眼子菜屬(Potamogeton)的水草。

有很多水草的葉片排列是對生(opposite )和十字對生(decussate )的方式(插圖1.3);
每一莖節都有兩片葉子,
相鄰莖節之葉片彼此相對形成 90° 角。
對生和十字對生的葉片排列例子,
可在水蓑衣屬(Hygrophila )和水丁香屬(Ludwigia)這兩屬的水草看得到。

如果三片或更多的葉片長在一個莖節上就會形成輪生狀(whorl )(插圖1.4),
例如聚藻屬(Myriophyllum )和石龍尾屬(Limnophila)這兩屬的水草。

如果在壓縮的幼芽軸上葉片的生長緊密的彼此靠在一起,
那麼就排列像蓮座葉(rosettes )(插圖1.5)。

插圖2:葉片的組成。


葉部的葉片形狀和尺寸差異很大,
最主要由三個主要部分所組成:
葉身(lamina)、葉柄(petiole)和托葉(sheath )(插圖2)。
葉身是真正的葉片區域,
其形狀非常的多樣性(插圖3)。

插圖3:葉身的型態。


除了輪廓特徵,
葉身的頂端、邊緣和基部都表現出明顯的差異,
而且在結構上也有所變異。
葉身可以是柔嫩透明、堅韌下垂、波浪或起泡。
如果葉身的上表是波浪或起泡狀,
那麼下表就會呈現突出狀(通常相當的稠密),
例如大氣泡椒草(Cryptocoryne aponogetifolia)。
葉身的上表和下表也會有色彩上的差異。
葉子上交織著葉脈網絡,
裏面包含着維管束(vascular bundles)。

單子葉植物具有平行葉脈;
雙子葉植物則具有交織的網狀葉脈。
葉柄(petiole )的變異性很大,
在某些水草的葉子上可能完全消失,
或者如果葉片呈拉長且在基部細小的話,
葉柄就看得出來了。
不具葉柄的葉子通常稱為無柄葉(sessile leaf)。
相對的,
葉子的基部也可能沒那麼重要,
而表現出拉長且變寬的葉柄。

某些濕地和水生植物的葉子基部之型態很像是葉鞘(sheath),
無法總是與葉柄分辨得很清楚,
例如椒草屬(Cryptocoryne )的水草。
這樣的葉鞘同時達成了其他的功能,
能夠某一段時間內包覆並保護新生的葉子。
有一種植物具有很特別的葉子型態;
其葉柄大約位於葉子下表的中心處,
此型葉子的例子可見於一些天胡荽屬(Hydrocotyle )的水草。

有些葉子會調整並偏離原本葉片的特徵。
例如鱗葉(scale leaves)會出現在走莖上,
苞葉(bracts )則為於花序的附近,
最後就連花托(petals )也實際上是葉子調整轉變來的。

插圖4:葉子的內部細胞結構。
1. 浮葉眼子菜(Potamogeton natans)浮水葉的葉身切面。
2. 聚藻(Myriophyllum spicatum)水下葉的羽片(pinna)。
3. 狸藻(Utricularia spec.葉子的羽片。
4. 葉底紅(Ludwigia repens)水下葉的葉身切面。
5. 禾葉眼子菜(Potamogeton gramineus)葉子的葉身切面。
6. 苦草(Vallismria spiralis)葉子的葉身切面。
7. 矮慈姑(Sagittaria subulata)水下葉的切面。
8. 伊樂藻(Elodea canadensis)葉子的切面。


植物的葉子構造與棲息地之間有着很明確的關連性。
如果環境提供了穩定的水分,
那麼葉片通常就由上表皮、柵狀組織、海綿組織和下表皮所組成。
緻密長型的細胞是柵狀組織(palisade tissue);
海綿組織(spongy tissue)則是鬆散多孔的結構。
海綿組織的細胞呈現不規則的型狀且具有腔室(cavities)。
不論是上下表皮內都沒有葉綠素(Chlorophyll ),
下表皮擁有一些局部的氣孔(stomata)。
這些結構的證據可在一些浮水葉(雖然氣孔是位於上表皮)上找到(插圖4.1),
還有主要成長在濕地的植物之水下葉(插圖4.4)。

典型的水下葉是不具氣孔的,
不過其表皮層細胞內含有葉綠素微粒。
水中葉比較薄,
在內部結構不具有柵狀和海綿等薄壁組織,
這些結構逐漸消失且變形(metamorphosis)程較簡單的型態,
唯有兩層表皮層還存在着,
例如伊樂藻(wa­ter-weed)這一家族的水草(插圖4.8),
也有發展成氣室(air spaces)的(插圖4.24、.3、4.6 和 4.7)。

插圖5:水下葉(左)、浮水葉(中)和氣生葉(右)。


許多濕地植物對水下的環境適應得很好,
這些植物的特徵是同莖異葉(heterophyllous),
意思是這些植物能夠依據需要長出不同型態的葉型,
例如在特定的條件下發展出水下葉、浮水葉和氣生葉。
例如慈姑屬(Sagittaria )的水草通常發展出纖細的線型水下葉,
可是其浮水葉和氣生葉就很清楚的分成了葉柄和葉片(插圖5)。
許多雙子葉植物的葉子在漂浮時傾向變成尖型的羽裂狀,
大寶塔草(Limnophila aquatica)就是個很好的例子。
偶而植物在水下也會長出不同的葉片型態,
例如玫瑰皇冠(Echinodorus berteroi )和水羅蘭(Hygrophila difformis)。



註解與定義

‧十字對生(Decussate):
莖上的葉片對生且上下兩片間成直角。

‧多泡(Bullate):
具有摺疊或起泡的外觀。

‧子葉(Cotyledon):
植物種子內胚的一個構造,位於胚莖上部,具有貯存養分或自胚乳中吸收養分以供其他構造發育的功能。

‧雙子葉植物(Dicotyledon):
種子有兩個子葉之開花植物的總稱。

‧柵狀組織(Palisade):
在上表皮的下方,細胞是長柱形,排列緊密像柵欄一樣,含多量的葉綠體,是光合作用的主要部位。 

‧葉身(Lamina):
葉子的擴展部分或葉片。

‧葉尖(Leaf apex):
葉柄對側的葉片尖端部分。

‧中肋(Midrib):
葉子上的中央葉脈,通常由葉柄延續而來。

‧葉脈(Vein):
葉子上的維管束結構。

‧葉柄(Petiole):
支持葉片而連接於莖的葉的部分,在基部常常有寬大的葉枕(pulvinus ),如果無葉柄的則稱為無柄葉(sessile leaves)。

‧葉腋(Axil):
葉柄上方和莖相連的點。

‧莖(Stem):
長出葉子的部位。

‧托葉(Stipule):
柄基部、兩側或腋部所著生的細小綠色或膜質片狀物。

‧羽片(Pinna):
如羽狀分岔的葉子。

原文網址:
www.aquascapingworld.com/magazine/April-2008/Magazine/Plant-Anatomy-Part-2-The-Leaf.html

原文討論:
www.aquascapingworld.com/forum/aquascaping-world-magazine-discussions/296-plant-anatomy-part-2-dissecting-leaf.html

 

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