二氧化碳濃度對水草變紅的影響

許多水草愛好者對於紅色水草的喜好和追求,
多年來始終沒有因時代的變遷而減少熱情。
大部分的草迷們都知道,
水草變紅的主要色素來自於花青素(Anthocyanin),
而組成花青素的主要元素是碳(C)、氫(H)和氧(O),
坊間也有的許多建議做法或添加物,
無非都是要促進花青素的合成,
以便讓水草變得更紅。
水草激紅實驗的結果一文中,
以自己的慘痛教訓說明了,
許多實驗室內的細胞學培養成果,
是沒法直接運用至水族大環境的。
我們在鐵肥與紅色水草一文中,
則透過研究文獻的求證,
說明鐵肥對於促進水草變紅並無作用,
而真正被證實能促進花青素生成的,
是透過「缺氮」的方式。
換句話說,
水族業者所推出許多促進水草變紅的肥料或藥劑,
都沒法經由嚴謹的實驗來證實其效果。
我們就再舉兩個例子吧。
德國 Tetra 公司所出品的「高鐵質強效液肥(FloraPride Red)」,
雖然是針對促進紅色系水草健康成長的肥料,
但其產品包裝上卻有此段以英語印製的建議文:
強光、極低濃度的磷和氮乃是紅色葉片保存和發展的基本條件(basic conditions)。

不論是老牌的德國 Tetra 和新興的美國 Seachem,雖然都推出了水草鐵肥,但都沒說鐵質能令水草變紅。

德國 Tetra 公司怎麼說也是一家國際知名的水族廠商,
生產水草肥料對這家老字號的公司而言,
絕非是一件困難重重的任務,
然而對於紅色葉片保存和發展的基本條件,
德國 Tetra 公司顯然注明是強光和濃度極低的氮、磷肥。
那麼美國的 Seachem 公司又如何呢?
這家對於二十一世紀初世界水族發展占有重要地位的美國廠商,
也出品了水草專用的「高濃度鐵肥添加劑(Flourish Iron)」,
但 Seachem 公司對於鐵肥的產品說明,
始終沒提到能促進水草變紅。
這可就好玩了,
德國的老字號 Tetra 和美國的新星 Seachem ,
都沒在水草鐵肥的產品說明上,
提到鐵肥有促進水草變紅的效用。
這到底是這兩家水族廠商的專業不足,
沒法推出促進水草變紅的肥料或藥劑呢?
或者是這兩家水族廠商堅持專業,
不願販賣沒客觀研究證實的誇大產品?
撇開鐵肥不談,
坊間對於促使水草變紅的建議之中,
還包含了打二氧化碳或提高二氧化碳濃度。
強光和營養缺乏能促使陸生植物變紅的研究很多,
這方面可說是沒有爭議的。
但二氧化碳濃度升高能否令花青素濃度增加,
可就不容易在陸生植物進行求證了。

根據丹麥 Tropica 的水草型錄,粗莖水莧的水上葉是綠色的。

幸好,
丹麥學者 Nielsen 等人在 2006 年所發表了一篇研究,
可當作二氧化碳濃度是否有助於提升水草花青素濃度的參考。
這篇研究的實驗對象是羅貝力(Lobelia cardinalis)和粗莖水莧(Nesaea crassicaulis)。
就學名而言,
這兩種水草可說是水草愛好者都很熟悉的名字,
羅貝力草倒是沒啥問題,
粗莖水莧的問題可就大了。
兩岸三地草友們所熟知的青紅葉或小紅葉,
採用的學名正是 Nesaea crassicaulis,
那為何還要標新立異搞個特別的名稱來?
原來,
兩岸三地的水族界長久以來一直在使用著錯誤的學名!
根據丹麥水草大廠 Tropica 的資料,
粗莖水莧(Nesaea crassicaulis)和青紅葉(小紅葉)的外觀非常的不相似。
此外德國水草專家 Christel Kasselmann 女士在其著作「水草 450 種圖鑒」內也提到了:
粗莖水莧的學名同義詞(Synonym)也作為 Ammania crassicaulis,
此水草和紅柳(Ammmania gracilis)長得非常相像,
除了粗莖水莧的水中葉頂芽呈現黃綠色至淡紅色。
換句話說,
兩岸三地三地的水族界,
甚至很可能把粗莖水莧也當成了紅柳在推廣販售。
無論如何,
丹麥水草大廠和德國水草專家,
都不認為青紅葉(小紅葉)的學名是 Nesaea crassicaulis。

根據丹麥 Tropica 的水草型錄,粗莖水莧的水中葉是紅色的,形態長得很像紅柳。

那麼水族界所稱呼的青紅葉(小紅葉)之學名到底是啥?
根據 Christel Kasselmann 女士在「水草 450 種圖鑒」的說法,
青紅葉(小紅葉)在水族界雖然已經出現幾十年了,
但其學名常被誤用成 Nesaea crassicaulis,
而青紅葉(小紅葉)至今始終沒人知道其真正的原產地,
雖然 Christel Kasselmann 多年來努力地查證,
也還是無法找到真正的學名,
因此認為青紅葉(小紅葉)的學名只能暫時稱為 Nesaea sp.,
美國的水族界則將學名標示為 Nesaea sp. "red"。
就連德國的水草專家和美國水族界也無法查出青紅葉(小紅葉)的學名了,
兩岸三地水族界搞錯了青紅葉(小紅葉)的學名也就不需要感到太過內疚。
然而最令我感到啼笑皆非的是,
中文版的維基百科,
竟然把 Nasaea 這一屬的水草稱為「非洲紅柳屬」!
話說「非洲紅柳」這個名稱其實所指的是塞內加爾水莧(Ammannia senegalensis),
此水草乃是當年(約 1991 年)我為了增加台灣水族市場之水草品種選擇的多樣性,
勾選了一長串的水草名單並委請水族進出口商引入台灣水族市場的,
俗名也就順理成章的由我直接命名上市,
而我取名「非洲紅柳」的目的也只是為了要和紅柳(Ammannia gracilis)加以區分!
想不到如今中文版的維基百科竟然把「非洲紅柳」當作 Nesaea 這一屬水草的學名,
真希望兩岸的植物分類學者能早日出面改正這個謬誤。
無論如何,
本文的重點並非要探討水草的命名問題,
我們還是回到二氧化碳和花青素的議題上,
到底丹麥的研究有何值得參考的發現?

羅貝力的水上葉色彩較紅,因含有較多的花青素。

進行實驗的羅貝力(Lobelia cardinalis)和粗莖水莧(Nesaea crassicaulis)分成了三組二氧化碳濃度:
空氣二氧化碳水上組、低二氧化碳水中組(40 μM = 1.76 ppm)和高二氧化碳水中組(1.5 mM = 66 ppm)。
而二氧化碳則是透過 pH 控制二氧化碳擴散筒的方式來調節。
低二氧化碳水中組能控制在 40 μM(1.76 ppm,若我有換算錯誤,歡迎用力指正),
真的令我感到相當之訝異,
這簡直就是天然水草缸的二氧化碳濃度等級了。
經過了一個月的栽培後丹麥的學者針對各組的水草葉片進行了許多的數據分析。
由於我們在此要探討的是水草變紅的問題,
所以就把焦點放在「色素」的分析上。
首先來看看葉黃素,
胡蘿蔔醇(Xanthophyll )(包含紫黃質、花藥黃質、玉米黃質)和葉黃素(Lutein)的濃度,
羅貝力在空氣中和高二氧化碳水中,
葉黃素和胡蘿蔔醇的濃度並無差異,
但在低二氧化碳水中則呈現具統計學意義的偏低濃度;
粗莖水莧則不論是在空氣中、高或低二氧化碳水中,
葉黃素和胡蘿蔔醇的濃度都無差異。
至於我們最關心的花青素(Anthocyanin),
羅貝力在空氣中的花青素濃度最高,
而在低二氧化碳水中低濃度最低,
這兩者呈現統計學上的明顯差異,
在高濃度二氧化碳水中的花青素濃度則居中,
且和空氣中與低二氧化碳兩組個別都無統計學上的差異;
粗莖水莧的花青素則是在空氣中栽培的濃度最低,
在低二氧化碳水中的花青素濃度明顯比空氣中來得高很多,
而高二氧化碳水中的花青素濃度又明顯比低二氧化碳水中來得高很多。

羅貝力的水中葉之花青素含量反而不如水上葉,因此呈現翠綠色。
 
用簡單的概念來說,
羅貝力草在空氣中最紅,
在高二氧化碳水中次之,
在低二氧化碳水中則最綠;
粗莖水莧在高二氧化碳水中最紅,
在低二氧化碳水中次之,
在空氣中則最綠。
這個結果基本上證實了許多水草玩家的觀察:
打二氧化碳會讓水草變的更紅。
丹麥的學者發現,
羅貝力和粗莖水莧的水上葉或空氣中栽培,
兩者的花青素含量其實是相當的,
但在水中栽培的環境下,
羅貝力的花青素濃度反而是下降的,
粗莖水莧的花青素濃度才有大幅增加。
對於這樣的差異表現,
丹麥學者的解讀是,
花青素在粗莖水莧內很可能扮演著非光化學淬滅或冷卻(non-photochemical quenching, NPQ)的重要角色,
意思就是說花青素其實是用來保護水草的。
另外值得一提的是,
這個花青素實驗是將水草種植在岩棉內,
並且透過定期從根部塞入緩釋性肥料的方式,
來提供水草生長所需的巨量與微量元素。
相當可惜的,
作者並未針對營養或氮肥方面進行任何的分析。

青紅葉(小紅葉)的水上葉與丹麥 Tropica 的型錄相差甚大,兩岸三地的水族界長久以來都搞錯了學名。

丹麥的學者也進行了葉綠素 a 和 b 的濃度比較,
或許我們可以從葉綠素的濃度差異來推敲氮肥的變化。
不論是羅貝力或粗莖水莧,
在水上栽培時的葉綠素 a 都是濃度最高的,
水中的二氧化碳濃度不論高低都使得葉綠素 a 濃度下降,
而且不同二氧化碳濃度之間葉綠素 a 濃度並無差異。
至於葉綠素 b 的濃度,
羅貝力草的變化則和葉綠素 a 一樣,
也就是水上栽培時較高而水中較低;
粗莖水莧可就不同了,
在水上栽培時的葉綠素 b 濃度是較低的,
反而在水中栽培環境下濃度會升高。
不論如何,
水中的二氧化碳濃度差異並不會導致葉綠素 a 或 b 的濃度差異,
這似乎意味著氮肥濃度對於實驗的影響可以暫時不用加以考慮。
對於羅貝力和粗莖水莧的差異,
不論是葉綠素或花青素在水上和水下的變化,
丹麥學者的解讀是,
粗莖水莧對於水中環境的適應能力,
比羅貝力還要好。
不過我們要注意的是,
羅貝力對於二氧化碳的吸收和利用,
或許與一般的水草不同,
正如同我們在「CAM 水草的光合作用」一文中所提到的,
這一類的水草對於二氧化碳的攝取是在夜晚而非白天。

青紅葉(小紅葉)的水中栽培,不需要太高的二氧化碳濃度就足以種得活且種得紅嗎?

無論如何,
對於許多水中栽培會變紅的水草而言,
丹麥的學者證實了水中二氧化碳濃度高低,
的確會影響到花青素的濃度或變紅的程度。
也就是說,
許多水草在水中栽培的環境下,
不論二氧化碳的濃度高低都是會變紅,
不過水中二氧化碳濃度越高水草就會變得更紅。
只不過丹麥的學者認為,
花青素的產生是為了保護水草用的,
俱有光保護作用(Photoprotection),
因為花青素是位於液泡內而非葉綠體內,
正如同我們在「水草為什麼會變紅?」文中所手繪插圖一樣,
花青素在光線抵達下層細胞之前就先吸收掉,
藉以保護位於葉片較下層的細胞內的光合體系II(PSII)。
換個角度來說,
強光會令水草變紅是正確的觀點,
而水草變紅是為了保護自己不被強光所傷害。
從丹麥的研究成果回頭來看德國 Tetra 公司所出品的「高鐵質強效液肥(FloraPride Red)」,
我們再度推敲其產品包裝上以英語印製的建議文:
強光、極低濃度的磷和氮乃是紅色葉片保存和發展的基本條件。
我們可以說這段文字基本上並沒有寫錯,
因為水中二氧化碳濃度不論高低,
都足以令水草變紅了,
只不過二氧化碳濃度越高水草就越紅。

參考文獻:
Nielsen, H.D. et al (2006): Pigments, photosynthesis and photoinhibition in two amphibious plants: consequences of varying carbon availability. New Phytol. 170(2):311-9.

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