二氧化碳浓度对水草变红的影响

许多水草爱好者对于红色水草的喜好和追求,
多年来始终没有因时代的变迁而减少热情。
大部分的草迷们都知道,
水草变红的主要色素来自于花青素(Anthocyanin),
而组成花青素的主要元素是碳(C)、氢(H)和氧(O),
坊间也有的许多建议做法或添加物,
无非都是要促进花青素的合成,
以便让水草变得更红。
水草激红实验的结果一文中,
以自己的惨痛教训说明了,
许多实验室内的细胞学培养成果,
是没法直接运用至水族大环境的。
我们在铁肥与红色水草一文中,
则透过研究文献的求证,
说明铁肥对于促进水草变红并无作用,
而真正被证实能促进花青素生成的,
是透过“缺氮”的方式。
换句话说,
水族业者所推出许多促进水草变红的肥料或药剂,
都没法经由严谨的实验来证实其效果。
我们就再举两个例子吧。
德国 Tetra 公司所出品的“高铁质强效液肥(FloraPride Red)”,
虽然是针对促进红色系水草健康成长的肥料,
但其产品包装上却有此段以英语印制的建议文:
强光、极低浓度的磷和氮乃是红色叶片保存和发展的基本条件(basic conditions)。

不论是老牌的德国 Tetra 和新兴的美国 Seachem,虽然都推出了水草铁肥,但都没说铁质能令水草变红。

德国 Tetra 公司怎么说也是一家国际知名的水族厂商,
生产水草肥料对这家老字号的公司而言,
绝非是一件困难重重的任务,
然而对于红色叶片保存和发展的基本条件,
德国 Tetra 公司显然注明是强光和浓度极低的氮、磷肥。
那么美国的 Seachem 公司又如何呢?
这家对于二十一世纪初世界水族发展占有重要地位的美国厂商,
也出品了水草专用的“高浓度铁肥添加剂(Flourish Iron)”,
但 Seachem 公司对于铁肥的产品说明,
始终没提到能促进水草变红。
这可就好玩了,
德国的老字号 Tetra 和美国的新星 Seachem ,
都没在水草铁肥的产品说明上,
提到铁肥有促进水草变红的效用。
这到底是这两家水族厂商的专业不足,
没法推出促进水草变红的肥料或药剂呢?
或者是这两家水族厂商坚持专业,
不愿贩卖没客观研究证实的夸大产品?
撇开铁肥不谈,
坊间对于促使水草变红的建议之中,
还包含了打二氧化碳或提高二氧化碳浓度。
强光和营养缺乏能促使陆生植物变红的研究很多,
这方面可说是没有争议的。
但二氧化碳浓度升高能否令花青素浓度增加,
可就不容易在陆生植物进行求证了。

根据丹麦 Tropica 的水草型录,粗茎水苋的水上叶是绿色的。

幸好,
丹麦学者 Nielsen 等人在 2006 年所发表了一篇研究,
可当作二氧化碳浓度是否有助于提升水草花青素浓度的参考。
这篇研究的实验对象是罗贝力(Lobelia cardinalis)和粗茎水苋(Nesaea crassicaulis)。
就学名而言,
这两种水草可说是水草爱好者都很熟悉的名字,
罗贝力草倒是没啥问题,
粗茎水苋的问题可就大了。
两岸三地草友们所熟知的青红叶或小红叶,
采用的学名正是 Nesaea crassicaulis,
那为何还要标新立异搞个特别的名称来?
原来,
两岸三地的水族界长久以来一直在使用着错误的学名!
根据丹麦水草大厂 Tropica 的资料,
粗茎水苋(Nesaea crassicaulis)和青红叶(小红叶)的外观非常的不相似。
此外德国水草专家 Christel Kasselmann 女士在其著作“水草 450 种图鉴”内也提到了:
粗茎水苋的学名同义词(Synonym)也作为 Ammania crassicaulis,
此水草和红柳(Ammmania gracilis)长得非常相像,
除了粗茎水苋的水中叶顶芽呈现黄绿色至淡红色。
换句话说,
两岸三地三地的水族界,
甚至很可能把粗茎水苋也当成了红柳在推广贩售。
无论如何,
丹麦水草大厂和德国水草专家,
都不认为青红叶(小红叶)的学名是 Nesaea crassicaulis。

根据丹麦 Tropica 的水草型录,粗茎水苋的水中叶是红色的,形态长得很像红柳。

那么水族界所称呼的青红叶(小红叶)之学名到底是啥?
根据 Christel Kasselmann 女士在“水草 450 种图鉴”的说法,
青红叶(小红叶)在水族界虽然已经出现几十年了,
但其学名常被误用成 Nesaea crassicaulis,
而青红叶(小红叶)至今始终没人知道其真正的原产地,
虽然 Christel Kasselmann 多年来努力地查证,
也还是无法找到真正的学名,
因此认为青红叶(小红叶)的学名只能暂时称为 Nesaea sp.,
美国的水族界则将学名标示为 Nesaea sp. "red"。
就连德国的水草专家和美国水族界也无法查出青红叶(小红叶)的学名了,
两岸三地水族界搞错了青红叶(小红叶)的学名也就不需要感到太过内疚。
然而最令我感到啼笑皆非的是,
中文版的维基百科,
竟然把 Nasaea 这一属的水草称为“非洲红柳属”!
话说“非洲红柳”这个名称其实所指的是塞内加尔水苋(Ammannia senegalensis),
此水草乃是当年(约 1991 年)我为了增加台湾水族市场之水草品种选择的多样性,
勾选了一长串的水草名单并委请水族进出口商引入台湾水族市场的,
俗名也就顺理成章的由我直接命名上市,
而我取名“非洲红柳”的目的也只是为了要和红柳(Ammannia gracilis)加以区分!
想不到如今中文版的维基百科竟然把“非洲红柳”当作 Nesaea 这一属水草的学名,
真希望两岸的植物分类学者能早日出面改正这个谬误。
无论如何,
本文的重点并非要探讨水草的命名问题,
我们还是回到二氧化碳和花青素的议题上,
到底丹麦的研究有何值得参考的发现?

罗贝力的水上叶色彩较红,因含有较多的花青素。

进行实验的罗贝力(Lobelia cardinalis)和粗茎水苋(Nesaea crassicaulis)分成了三组二氧化碳浓度:
空气二氧化碳水上组、低二氧化碳水中组(40 μM = 1.76 ppm)和高二氧化碳水中组(1.5 mM = 66 ppm)。
而二氧化碳则是透过 pH 控制二氧化碳扩散筒的方式来调节。
低二氧化碳水中组能控制在 40 μM(1.76 ppm,若我有换算错误,欢迎用力指正),
真的令我感到相当之讶异,
这简直就是天然水草缸的二氧化碳浓度等级了。
经过了一个月的栽培后丹麦的学者针对各组的水草叶片进行了许多的数据分析。
由于我们在此要探讨的是水草变红的问题,
所以就把焦点放在“色素”的分析上。
首先来看看叶黄素,
胡萝卜醇(Xanthophyll )(包含紫黄质、花药黄质、玉米黄质)和叶黄素(Lutein)的浓度,
罗贝力在空气中和高二氧化碳水中,
叶黄素和胡萝卜醇的浓度并无差异,
但在低二氧化碳水中则呈现具统计学意义的偏低浓度;
粗茎水苋则不论是在空气中、高或低二氧化碳水中,
叶黄素和胡萝卜醇的浓度都无差异。
至于我们最关心的花青素(Anthocyanin),
罗贝力在空气中的花青素浓度最高,
而在低二氧化碳水中低浓度最低,
这两者呈现统计学上的明显差异,
在高浓度二氧化碳水中的花青素浓度则居中,
且和空气中与低二氧化碳两组个别都无统计学上的差异;
粗茎水苋的花青素则是在空气中栽培的浓度最低,
在低二氧化碳水中的花青素浓度明显比空气中来得高很多,
而高二氧化碳水中的花青素浓度又明显比低二氧化碳水中来得高很多。

罗贝力的水中叶之花青素含量反而不如水上叶,因此呈现翠绿色。
 
用简单的概念来说,
罗贝力草在空气中最红,
在高二氧化碳水中次之,
在低二氧化碳水中则最绿;
粗茎水苋在高二氧化碳水中最红,
在低二氧化碳水中次之,
在空气中则最绿。
这个结果基本上证实了许多水草玩家的观察:
打二氧化碳会让水草变的更红。
丹麦的学者发现,
罗贝力和粗茎水苋的水上叶或空气中栽培,
两者的花青素含量其实是相当的,
但在水中栽培的环境下,
罗贝力的花青素浓度反而是下降的,
粗茎水苋的花青素浓度才有大幅增加。
对于这样的差异表现,
丹麦学者的解读是,
花青素在粗茎水苋内很可能扮演着非光化学淬灭或冷却(non-photochemical quenching, NPQ)的重要角色,
意思就是说花青素其实是用来保护水草的。
另外值得一提的是,
这个花青素实验是将水草种植在岩棉内,
并且透过定期从根部塞入缓释性肥料的方式,
来提供水草生长所需的巨量与微量元素。
相当可惜的,
作者并未针对营养或氮肥方面进行任何的分析。

青红叶(小红叶)的水上叶与丹麦 Tropica 的型录相差甚大,两岸三地的水族界长久以来都搞错了学名。

丹麦的学者也进行了叶绿素 a 和 b 的浓度比较,
或许我们可以从叶绿素的浓度差异来推敲氮肥的变化。
不论是罗贝力或粗茎水苋,
在水上栽培时的叶绿素 a 都是浓度最高的,
水中的二氧化碳浓度不论高低都使得叶绿素 a 浓度下降,
而且不同二氧化碳浓度之间叶绿素 a 浓度并无差异。
至于叶绿素 b 的浓度,
罗贝力草的变化则和叶绿素 a 一样,
也就是水上栽培时较高而水中较低;
粗茎水苋可就不同了,
在水上栽培时的叶绿素 b 浓度是较低的,
反而在水中栽培环境下浓度会升高。
不论如何,
水中的二氧化碳浓度差异并不会导致叶绿素 a 或 b 的浓度差异,
这似乎意味着氮肥浓度对于实验的影响可以暂时不用加以考虑。
对于罗贝力和粗茎水苋的差异,
不论是叶绿素或花青素在水上和水下的变化,
丹麦学者的解读是,
粗茎水苋对于水中环境的适应能力,
比罗贝力还要好。
不过我们要注意的是,
罗贝力对于二氧化碳的吸收和利用,
或许与一般的水草不同,
正如同我们在“CAM 水草的光合作用”一文中所提到的,
这一类的水草对于二氧化碳的摄取是在夜晚而非白天。

青红叶(小红叶)的水中栽培,不需要太高的二氧化碳浓度就足以种得活且种得红吗?

无论如何,
对于许多水中栽培会变红的水草而言,
丹麦的学者证实了水中二氧化碳浓度高低,
的确会影响到花青素的浓度或变红的程度。
也就是说,
许多水草在水中栽培的环境下,
不论二氧化碳的浓度高低都是会变红,
不过水中二氧化碳浓度越高水草就会变得更红。
只不过丹麦的学者认为,
花青素的产生是为了保护水草用的,
俱有光保护作用(Photoprotection),
因为花青素是位于液泡内而非叶绿体内,
正如同我们在“水草为什么会变红?”文中所手绘插图一样,
花青素在光线抵达下层细胞之前就先吸收掉,
藉以保护位于叶片较下层的细胞内的光合体系II(PSII)。
换个角度来说,
强光会令水草变红是正确的观点,
而水草变红是为了保护自己不被强光所伤害。
从丹麦的研究成果回头来看德国 Tetra 公司所出品的“高铁质强效液肥(FloraPride Red)”,
我们再度推敲其产品包装上以英语印制的建议文:
强光、极低浓度的磷和氮乃是红色叶片保存和发展的基本条件。
我们可以说这段文字基本上并没有写错,
因为水中二氧化碳浓度不论高低,
都足以令水草变红了,
只不过二氧化碳浓度越高水草就越红。

参考文献:
Nielsen, H.D. et al (2006): Pigments, photosynthesis and photoinhibition in two amphibious plants: consequences of varying carbon availability. New Phytol. 170(2):311-9.

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