水族环境的氮循环


水族环境中的氮循环向来是许多水族爱好者很关注的议题。
不论是饵料,鱼屎或腐尸之中,
都含有以蛋白质为主的含氮物质,
尤其是氮元素在分解过程中所产生的某些物质,
对水中生物而言是具有毒性的,
因此水族界也出现了不少相关产品,
想藉以协助或加速水族缸内的氮元素分解或循环。

在传统水族界的认知当中,
氨化作用、亚硝化作用和硝化作用来解释含氮物质的氧化分解过程;
而以脱氮作用(或反硝化作用)来解说硝酸被还原成氮气的过程。
可是在生态系统中的氮元素循环,
远比上述的反应来得复杂多了,
尤其是在以底泥为主的天然水草缸,
底泥中的氧化还原电位和水草根部交互作用,
都令水族爱好者不得不对水族环境中的氮循环做更深入的认识。
不过本篇谈论的焦点不在于异养菌如何将有机氮转变成无机氮,
而在于无机氮的利用和转化。

在不同的自然界溼系统中,
氮也以不同的形式出现,
例如受农业污染的溼地中氮主要以硝酸氮的形式存在;
而在受到废水或养殖污水污染的溼地中,
则主要以氨氮的形式存在。
底泥中的氨氮能够黏附于带负电的颗粒上,
或者被植物的根部吸收。
阳离子交换容量(CEC)越高的材质(如黑土),
就带有越多负电能将氨氮吸附住。



自然界的无机氮除了我们所熟知的氨氮(NH4+)、及亚硝酸氮(NO2-)和硝酸氮(NO3-),
主要还包括了:
联氨(N2H4)、羟胺(NH2OH)、氮气(N2)、一氧化二氮(N2O)、一氧化氮(NO)和二氧化氮(NO2)。
植物的吸收则主要以氨氮和硝酸氮为主,
而其他的无机氮则都必须透过微生物的作用以促进氮的循环。
根据 Lin 等人于 2002 年发表的研究,
在溼地系统中只有 4-11% 的氮是因植物吸收除去,
绝大部分的氮(89-96%)其实是因脱氮作用而去除的。

植物根区的微环境对于底泥中的硝化和脱氮作用非常的重要。
其实植物根区微环境的变化主要就是好氧和厌氧环境的变化,
水草将光合作用所产生的氧气,
输送至根部和缺氧的底泥中,
于是在根部周遭(即根区)产生了许多好氧和厌氧的接口和梯度,
在好氧区提供了异养细菌和硝化细菌的生存,
而在厌氧区则提供了脱氮作用的发生。

在氨氮氧化转换成亚硝酸的过程中,
主要参予的细菌包括了亚硝酸单胞菌(Nitrosomonas)、亚硝酸球菌(Nitrosococcus)和亚硝酸螺菌(Nitrosospira)等属,
水族界在传统的认知上,
主要的谈论对象集中在亚硝酸单胞菌(Nitrosomonas),
然而根据 Burrell 等人于 2001 年发表的研究发现,
真正在水族缸中的主角其实却是亚硝酸球菌(Nitrosococcus)。
而亚硝酸氧化成硝酸的过程中,
主要的参予细菌包括了硝化杆菌(Nitrobacter)、硝化球菌(Nitrococcus)和硝化螺旋菌属(Nitrospira)等属。
水族界在传统的认知上,
主要的谈论对象集中在硝化杆菌(Nitrobacter),
然而根据 Hovanec 等人于 1997 年发表的研究发现,
真正在水族缸中的主角其实却是硝化螺旋菌(Nitrospira)。



至于脱氮作用,
主要是将硝酸氮还原成氨或氮气。
大多数的细菌、放射菌和真菌能利用硝酸氮为营养,
将硝酸还原成氨并且合成氨基酸和蛋白质。
硝酸向氮气的转化主要透过脱氮细菌在厌氧的条件下进行的,
主要的脱氮细菌有施氏假单胞菌(Pseudomonas stutzeri)、脱氮假单胞菌(Ps. denitrificans)、荧光假单胞菌(Ps. fluorescens)、紫色杆菌(Chromobacterium violaceum)和脱氮色杆菌(Chrom. denitrificans)等。

除了大家所熟知的好氧硝化作用和厌氧脱氮作用以外,
近年来学者们还发现了硝化反应不仅可由自养细菌完成,
某些异养菌也可以进行硝化作用;
而脱氮作用不只在厌氧的条件下进行,
某些细菌也可以在好氧的条件下进行脱氮作用。
而且许多好氧脱氮菌同时也是异养硝化菌,
例如泛养硫球菌(Thiosphaera pantotropha)、粪产碱杆菌(Alcaligens faecalis)和施氏假单胞菌(Pseudomonas stutzeri)等,
这些细菌能把氨氮氧化成亚硝酸后直接进行脱氮作用。

好氧脱氮菌和异养硝化菌已经令许多水族爱好者惊讶了,
其实学者们还发现了厌氧氨氧化(anammox)菌,
所谓的厌氧氨氧化反应就是:
NH4+ + NO2- = N2 + H2O
也就是说在氨氮、亚硝酸同时存在且缺氧的状态下,
经由细菌的作用而直接产生氮气和水。
参与此一过程的细菌主要是浮霉菌属(Candidatus)的细菌。



综观水族环境中的氮元素循环,
除了原本水族界所认知的硝化和脱氮作用以外,
还有许多长期以来被水族爱好者忽略的部分,
例如水草根部对于周遭环境氧气的供应,
例如其他不同作用的微生物和细菌,
都对于氮元素的循环产生了很重要的作用。
虽然水族界长久以来一方面认错了细菌对象,
另一方面又忽视了其他细菌的价值,
但这些细菌依旧默默地对我们的水族缸水质产生贡献。

希望我们日后在谈论水族缸的氮元素循环时,
不要再把这些幕后功臣给忘记了。

本文同时刊载于台湾“AquaPets”双月刊 2008 年十月号。

 
分享到Facebook

最新文章

技术平台: Nasthon Systems