延長照明時間對水草成長的影響

這是個很常被人提及的問題,
水草一天需要多少照明的時間?
相信大部分的人會回答 8-14 個小時以內。
那麼理由為何?
因為這是模擬野外的成長環境,
況且水草在晚上也需要休息,
如果光照時間太長的話,
水草將無法獲得是當的休息,
那麼成長也會因此不佳。
程度較高的玩家或許會接着補充,
光合作用分成了光反應和暗反應兩個步驟...

然而事實上果真如此嗎?
光合作用的暗反應,
使指「不需」有光照便能進行,
並非「不可」有光照才能進行。
那麼水草真的需要在夜間休息嗎?
延長光照的時間對水草有何影響?
這實在是個很有趣的議題。

學界對於光照時間和水草成長的研究,
其實並不多見。
不過還是有幾篇可供參考的文獻,
在此略做整理提供大家參考和思考。

早在 1986 年 Polar 等人就曾經對浮萍進行了研究。
他們將浮萍分成了光照 18 個小時和 24 個小時兩組,
進行了為期 8 天的實驗。
結果發現栽培於 24 個小時光照(也就是沒有黑暗)組的浮萍,
在八天之後的乾重比 18 個小時光照組的浮萍,
多出了 44%!
也就是說浮萍在連續 24 小時無黑夜光照下的生長,
其實是更好的。
不過浮萍畢竟是浮水植物,
實驗結果的可靠性恐怕是很受質疑的。

浮萍在連續 24 小時光照下的成長比 18 小時的成長來得更好。



那麼我們來看看真正的沉水植物吧。
Spencer 等研究學者於 1986 年也針對黑藻(Hydrilla verticillata)進行了實驗。
作者將黑藻分成了 10、12、14 和 16 個小時等四組,
在光照強度 80 umol/m-2/sec 的環境下,
總共進行了八個星期的栽培試驗。
結果發現黑藻不論是在 12、14 或 16 個小時的長光照時間下,
成長的速率都比只有 10 個小時下高出 2-3 倍之多,
雖然隨着照明時間的增加,
也就是光照時間延長超過 12 個小時以上,
黑藻的成長速率有下降的趨勢,
不過研究學者認為,
這仍屬統計學的誤差範圍內。
但無論如何,
黑藻在長光照下的成長速率,
確實是比短光照的環境下來的更好。

黑藻的「產量」隨着光照時間增加而增加。


接着在 2002 年由 Pilon 等學者所發表的研究可又更有趣了。
研究人員針對龍鬚草(Potamogeton pectinatus)進行了試驗,
龍鬚草是一種世界廣泛分佈的水草,
從接近北極的格林蘭到非洲的坦干伊克湖都由其蹤跡。
學者們挑選了分別來自俄羅斯(北緯 68 度)、荷蘭(北緯 53 度)和西班牙(北緯 42 度)等地域型的植株,
進行了強光照(350 umol/m-2/sec)和較弱光照(50 umol/m-2/sec)以及 13 小時、16 小時和 22 小時光照時間的交叉實驗,
整個實驗的時間也是進行了八個星期。
光照強度的測量是在水面下 2 公分的地方,
水草的種植是用園藝栽培用的黏土和水草砂以 1:3 比例混合,
也就是類似天然水草缸的栽培方式。

研究學者發現了很多很令人振奮的結果。
首先是照明時間由 13 小時增加至 16 小時,
水草的成長並未出現據統計意義的差距。
這代表着若要刺激龍鬚草有大幅的成長,
需要延長照明時間至 16-22 小時之間,
否則的話促進效果可能有限。

由實驗的結果來看,
當水草成長於照明強度較低或延長照明時間的環境下,
植株的莖節間距離比較長而莖節數量也略微增加,
因此整體的植株高度比較高。
而莖部所佔植株的整體比例也是增加的。
另外在照明強度較低或縮短照明時間的環境下,
水草體內的葉綠素濃度也隨之增加。

光照強度與長短對水草的影響。


其次是光照強度雖然增加了六倍(由 50 增加至 350 umol/m-2/sec),
不過在 13 小時的照明下,
水草的成長只增加了 85.85%;
在 22 小時的照明下,
更只增加了  31.65%!
這種現象最有可能的解讀是,
龍鬚草的光飽和點較低,
因此給予太強的照明其實都浪費掉了。
當然了實驗過程中營養供應不及水草的需求,
也是可能的因素之一。

此外研究學者還發現,
龍鬚草在較低光照下,
不論是葉片面積、莖的長度和光合作用效率,
都有明顯的增加。
照明時間同樣是由 13 小時增加至 22 小時,
在 50 umol/m-2/sec 較低光照下,
水草的平均乾重增加增進了 105.66%;
而在 350 umol/m-2/sec 的強光照下,
水草的平均乾重增加只增進了 45.69%。
其中以俄羅斯的植株增加最高,
在 50 umol/m-2/sec 較低光照下,
照明時間若由 13 小時增加至 22 小時,
也就是增加了 9 個小時或 69% 的照明暴露,
水草的乾重由增加 20 mg 變成了增加 67 mg,
也就是大幅增加了 235%。
算起來可說是投資報酬率最高的做法!

龍鬚草在長時間低光照強度下的「產值」最佳。16 小時組的結果省略。


中國大陸的研究學者王禕等人也在 2007 年針對穗花狐尾藻或聚藻(Myriophyllum spicatum)進行了試驗。
實驗的光照長短分成了 8、14、16 和 24 小時等四組,
試驗進行了十週以後也獲得了一些很值得參考的成果。
每日照明 8 個小時這一組可說是水草成長最差的一組,
而 16 個小時的這一組則是成長最佳的一組。
值得注意的是,
在 24 小時照明條件下,
植株長度和分枝樹量雖然都不如 14 時這組,
但乾重卻是增加了 35%,
研究人員發現這和 24 小時這組的莖部較硬且木質化程度較高有關。

聚藻相較於許多沉水植物,
可說是光補償點和光飽和點較高的水草,
因此其結果算是比較接近我們常栽培的水草。
不過可惜的是,
中國大陸的研究學者對於水草的種植,
是採取 5 公分塘泥的栽培方式,
也就是類似天然水草缸的栽培方式。
因此我們不清楚如果採用了 EI 各種營養和碳元素吃到飽的方式,
結果是否會有所改變,
尤其是 24 小時的這一組。
無論如何,
每日連續照明 24 小時下的水草成長,
顯然要比只照明 8 小時來得好得多了。

聚藻在每日 16 小時的照明下,可獲得最大的產值。


雖然僅有四篇針對水草的研究文獻,
而且也未必適用至所有的水草,
不過我們還是能歸納出一些看法。
就水草的生長而言,
長時間的照明顯然來得比短時間照明更佳,
雖然每日連續 24 小時的照明未必比較好,
但顯然還是優於只有 8 個小時的照明。
這也是對植物光合作用「暗反應」的另一種註解方式,
即暗反應是指「不需」而非「不可」有光之下的反應。
而水草要在夜間休息的說法,
也受到了挑戰。

不過我們也要很小心的解讀,
不可很單純的認為增加光照總劑量(不論是強度或時間),
就一定會增加水草的成長速率,
因為由 Spencer 等學者所做的黑藻研究來看,
某些水草在超過了某個光照總劑量後,
成長速率便不再增加了。
而由王禕等學者的聚藻研究來看,
某些水草在 24 小時的連續光照下,
甚至可能會出現成長減緩的現象,
但是就算是有減緩的情形,
水草的成長還是比只照明 8 小時來得好多了。

此外對某些水草而言,
延長照明時間來促進生長的做法,
似乎存在着誘發點或臨界點,
也就是要超過某個時間後,
才能促進大幅的成長速率。
以黑藻為例,
當照明時間由 10 小時延長至 12 小時,
便能大幅促進水草的成長,
而當光照時間由 12 小時繼續增加時,
則看不見這樣的效果。

照明時間長短與強弱對水草成長的影響。


同樣的,
龍鬚草的研究中也發現了,
當照明時間由 13 小時增加至 16 小時的時候,
尚看不出明顯的水草成長速率變化,
要將照明時間延長至 22 小時以後,
就能看得出變化了。
這樣的誘發點或臨界點,
或許與植物體內的荷爾蒙有關,
而且每一種水草都不盡相同,
不過實際上的解答如何,
就有待專家學者的進一步研究了。

無論如何,
對於想要快速成景或收割水草的玩家來說,
或者對於要增加水草販售產量的業者而言,
增加光照的時間可說是可行的方法,
延長照明時間所帶來的「效益」可說是最高的,
尤其是在較低照明強度下,
更是投資報酬率最好的做法。
而對於不熱愛修剪水草的玩家來說,
每天照明 8 個小時也的確足夠水草活下去了啦。

不管怎麼說,
看完了學界的幾篇研究以後,
延長照明時間對水草有害的說法,
恐怕有待做進一步的研究查證。

 
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