延长照明时间对水草成长的影响

这是个很常被人提及的问题,
水草一天需要多少照明的时间?
相信大部分的人会回答 8-14 个小时以内。
那么理由为何?
因为这是模拟野外的成长环境,
况且水草在晚上也需要休息,
如果光照时间太长的话,
水草将无法获得是当的休息,
那么成长也会因此不佳。
程度较高的玩家或许会接着补充,
光合作用分成了光反应和暗反应两个步骤...

然而事实上果真如此吗?
光合作用的暗反应,
使指「不需」有光照便能进行,
并非「不可」有光照才能进行。
那么水草真的需要在夜间休息吗?
延长光照的时间对水草有何影响?
这实在是个很有趣的议题。

学界对于光照时间和水草成长的研究,
其实并不多见。
不过还是有几篇可供参考的文献,
在此略做整理提供大家参考和思考。

早在 1986 年 Polar 等人就曾经对浮萍进行了研究。
他们将浮萍分成了光照 18 个小时和 24 个小时两组,
进行了为期 8 天的实验。
结果发现栽培于 24 个小时光照(也就是没有黑暗)组的浮萍,
在八天之后的干重比 18 个小时光照组的浮萍,
多出了 44%!
也就是说浮萍在连续 24 小时无黑夜光照下的生长,
其实是更好的。
不过浮萍毕竟是浮水植物,
实验结果的可靠性恐怕是很受质疑的。

浮萍在连续 24 小时光照下的成长比 18 小时的成长来得更好。



那么我们来看看真正的沉水植物吧。
Spencer 等研究学者于 1986 年也针对黑藻(Hydrilla verticillata)进行了实验。
作者将黑藻分成了 10、12、14 和 16 个小时等四组,
在光照强度 80 umol/m-2/sec 的环境下,
总共进行了八个星期的栽培试验。
结果发现黑藻不论是在 12、14 或 16 个小时的长光照时间下,
成长的速率都比只有 10 个小时下高出 2-3 倍之多,
虽然随着照明时间的增加,
也就是光照时间延长超过 12 个小时以上,
黑藻的成长速率有下降的趋势,
不过研究学者认为,
这仍属统计学的误差范围内。
但无论如何,
黑藻在长光照下的成长速率,
确实是比短光照的环境下来的更好。

黑藻的「产量」随着光照时间增加而增加。


接着在 2002 年由 Pilon 等学者所发表的研究可又更有趣了。
研究人员针对龙须草(Potamogeton pectinatus)进行了试验,
龙须草是一种世界广泛分布的水草,
从接近北极的格林兰到非洲的坦干伊克湖都由其踪迹。
学者们挑选了分别来自俄罗斯(北纬 68 度)、荷兰(北纬 53 度)和西班牙(北纬 42 度)等地域型的植株,
进行了强光照(350 umol/m-2/sec)和较弱光照(50 umol/m-2/sec)以及 13 小时、16 小时和 22 小时光照时间的交叉实验,
整个实验的时间也是进行了八个星期。
光照强度的测量是在水面下 2 公分的地方,
水草的种植是用园艺栽培用的黏土和水草砂以 1:3 比例混合,
也就是类似天然水草缸的栽培方式。

研究学者发现了很多很令人振奋的结果。
首先是照明时间由 13 小时增加至 16 小时,
水草的成长并未出现据统计意义的差距。
这代表着若要刺激龙须草有大幅的成长,
需要延长照明时间至 16-22 小时之间,
否则的话促进效果可能有限。

由实验的结果来看,
当水草成长于照明强度较低或延长照明时间的环境下,
植株的茎节间距离比较长而茎节数量也略微增加,
因此整体的植株高度比较高。
而茎部所占植株的整体比例也是增加的。
另外在照明强度较低或缩短照明时间的环境下,
水草体内的叶绿素浓度也随之增加。

光照强度与长短对水草的影响。


其次是光照强度虽然增加了六倍(由 50 增加至 350 umol/m-2/sec),
不过在 13 小时的照明下,
水草的成长只增加了 85.85%;
在 22 小时的照明下,
更只增加了  31.65%!
这种现象最有可能的解读是,
龙须草的光饱和点较低,
因此给予太强的照明其实都浪费掉了。
当然了实验过程中营养供应不及水草的需求,
也是可能的因素之一。

此外研究学者还发现,
龙须草在较低光照下,
不论是叶片面积、茎的长度和光合作用效率,
都有明显的增加。
照明时间同样是由 13 小时增加至 22 小时,
在 50 umol/m-2/sec 较低光照下,
水草的平均干重增加增进了 105.66%;
而在 350 umol/m-2/sec 的强光照下,
水草的平均干重增加只增进了 45.69%。
其中以俄罗斯的植株增加最高,
在 50 umol/m-2/sec 较低光照下,
照明时间若由 13 小时增加至 22 小时,
也就是增加了 9 个小时或 69% 的照明暴露,
水草的干重由增加 20 mg 变成了增加 67 mg,
也就是大幅增加了 235%。
算起来可说是投资报酬率最高的做法!

龙须草在长时间低光照强度下的「产值」最佳。16 小时组的结果省略。


中国大陆的研究学者王祎等人也在 2007 年针对穗花狐尾藻或聚藻(Myriophyllum spicatum)进行了试验。
实验的光照长短分成了 8、14、16 和 24 小时等四组,
试验进行了十周以后也获得了一些很值得参考的成果。
每日照明 8 个小时这一组可说是水草成长最差的一组,
而 16 个小时的这一组则是成长最佳的一组。
值得注意的是,
在 24 小时照明条件下,
植株长度和分枝树量虽然都不如 14 时这组,
但干重却是增加了 35%,
研究人员发现这和 24 小时这组的茎部较硬且木质化程度较高有关。

聚藻相较于许多沉水植物,
可说是光补偿点和光饱和点较高的水草,
因此其结果算是比较接近我们常栽培的水草。
不过可惜的是,
中国大陆的研究学者对于水草的种植,
是采取 5 公分塘泥的栽培方式,
也就是类似天然水草缸的栽培方式。
因此我们不清楚如果采用了 EI 各种营养和碳元素吃到饱的方式,
结果是否会有所改变,
尤其是 24 小时的这一组。
无论如何,
每日连续照明 24 小时下的水草成长,
显然要比只照明 8 小时来得好得多了。

聚藻在每日 16 小时的照明下,可获得最大的产值。


虽然仅有四篇针对水草的研究文献,
而且也未必适用至所有的水草,
不过我们还是能归纳出一些看法。
就水草的生长而言,
长时间的照明显然来得比短时间照明更佳,
虽然每日连续 24 小时的照明未必比较好,
但显然还是优于只有 8 个小时的照明。
这也是对植物光合作用「暗反应」的另一种注解方式,
即暗反应是指「不需」而非「不可」有光之下的反应。
而水草要在夜间休息的说法,
也受到了挑战。

不过我们也要很小心的解读,
不可很单纯的认为增加光照总剂量(不论是强度或时间),
就一定会增加水草的成长速率,
因为由 Spencer 等学者所做的黑藻研究来看,
某些水草在超过了某个光照总剂量后,
成长速率便不再增加了。
而由王祎等学者的聚藻研究来看,
某些水草在 24 小时的连续光照下,
甚至可能会出现成长减缓的现象,
但是就算是有减缓的情形,
水草的成长还是比只照明 8 小时来得好多了。

此外对某些水草而言,
延长照明时间来促进生长的做法,
似乎存在着诱发点或临界点,
也就是要超过某个时间后,
才能促进大幅的成长速率。
以黑藻为例,
当照明时间由 10 小时延长至 12 小时,
便能大幅促进水草的成长,
而当光照时间由 12 小时继续增加时,
则看不见这样的效果。

照明时间长短与强弱对水草成长的影响。


同样的,
龙须草的研究中也发现了,
当照明时间由 13 小时增加至 16 小时的时候,
尚看不出明显的水草成长速率变化,
要将照明时间延长至 22 小时以后,
就能看得出变化了。
这样的诱发点或临界点,
或许与植物体内的荷尔蒙有关,
而且每一种水草都不尽相同,
不过实际上的解答如何,
就有待专家学者的进一步研究了。

无论如何,
对于想要快速成景或收割水草的玩家来说,
或者对于要增加水草贩售产量的业者而言,
增加光照的时间可说是可行的方法,
延长照明时间所带来的「效益」可说是最高的,
尤其是在较低照明强度下,
更是投资报酬率最好的做法。
而对于不热爱修剪水草的玩家来说,
每天照明 8 个小时也的确足够水草活下去了啦。

不管怎么说,
看完了学界的几篇研究以后,
延长照明时间对水草有害的说法,
恐怕有待做进一步的研究查证。

 
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