随着地球二氧化碳与地球暖化的议题越来越受关注，
高浓度二氧化碳对植物的影响也备受重视。
我们都知道，
二氧化碳是植物行光合作用所不可或缺的重要元素，
提高对植物二氧化碳的供给，
应该对植物的生长有促进的作用。
事实上根据许多针对陆生植物的研究显示，
提高大气二氧化碳的浓度的确能增加植物的产量。
目前大气的二氧化碳浓度已经超过了 350 ppm 的浓度，
许多陆生植物以此浓度为基础所进行的研究，
发现增高二氧化碳浓度其实是增加植物的生长的。
那么水生植物呢？
水生植物在水中二氧化碳浓度提高十倍或百倍以后，
会产生什么样的影响呢？
大幅提高水中二氧化碳浓度，
是否对水生植物也正面的作用？
虽然大部分的水草玩家都发现，
提高水中二氧化碳的供应量，
是有助于水草的成长的。
那么学界是否也有相关的研究，
能让我们有个比较客观的参考依据呢？
藻类诱发的原因和促进成长的原因不可混为一谈。诱发藻类原因当中，水中过多的氨氮汉不稳定的二氧环境，是两个最广为接受的两个因子。
本文想借此透过一些学界研究的文献，
来探讨超高二氧化碳浓度对水生植物的影响。
首先我们来看的是英国的学者 Kübler 等人在 1999 年所发表的研究，
英国的学者针对大西洋东北部潮间带的酵母状节荚藻（Lomentaria articulata）进行了研究，
研究人员将这种常见红藻培养于不同的二氧化碳和氧气浓度中达三个星期的时间，
然后观察氧气和二氧化碳浓度升高对生长的影响。
英国学者的研究发现：
当氧气浓度的变化介于大气的 10% 至 200% 之间时，
对于酵母状节荚藻的每日碳元素吸收或净成长量，
都没有显著的影响。
不过当二氧化碳浓度的变化介于大气的 67% 至 500% 时，
可就对藻类的成长造成显著的影响了。
当二氧化碳的浓度为大气的两倍时，
红藻的每日碳元素摄取增加了 52%，
而净成长量成长了 314%。
不过有趣的是，
当二氧化碳浓度增高至大气的 500% 时，
净成长量只增加了 50%！
美国的学者 Tisserat 在 2001 年也发表了一篇针对三种植物在不同二氧化碳浓度的成长研究。
其中的水薄荷（Mentha aquatica）也可算是水生植物的一种吧。
学者发现当二氧化碳由大气的 350 ppm 增加至 10,000 ppm 时，
水薄荷的产量增加达 220%，
可说是最佳的成长和发育状态。
可是当二氧化碳浓度增高至 30,000 ppm 时，
水薄荷的成长和发育反而不如 3,000 和 10,000 ppm 时来得好。
丝状藻类在高二氧化碳浓度下的成长速度更为惊人，但很少曾听闻水草玩家以限制二氧化碳的方式来控制藻类的成长。
希腊的学者 Logothetis 等人则是在 2004 年针对单细胞绿藻进行了研究。
研究人员将斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）置于 30 度的培养基中，
分成了弱光（55 µmol /m2/s）和强光（235 µmol /m2/s）的不同环境，
并且以 300 ppm 和 100,000 ppm 的二氧化碳浓度来进行实验。
在短短的五天以后，
弱光组的绿藻在超高二氧化碳浓度下，
质量总共增加了 300%；
而强光组绿藻则是增加了 600%！
更有趣的是，
希腊学者还发现了，
绿藻的光合作用器官会因超高二氧化碳浓度而进行重组的现象。
青岛理工大学的岳丽宏则在 2005 年针对绿球藻（Chlorella sp.）进行了试验。
学者以不同浓度的二氧化碳气泡，
对绿球藻进行了为期六天的实验。
中国的研究发现了，
藻类在 100,000 ppm 的二氧化碳浓度下，
成长速度较大气浓度增加超过了 200%；
不过当二氧化碳浓度超过 100,000 ppm 以后，
藻类的成长速度就开始缓慢降低了，
但也都比大气浓度下的成长来得快。
举例来说，
当二氧化碳浓度达 200,000 ppm 时，
绿球藻的生长速度只比大气浓度下增加了 170%；
而当二氧化碳浓度达 300,000 ppm 时，
绿球藻的生长速度只增加了 125%；
但是当二氧化碳浓度达 500,000 ppm 时，
成长速度只比大气浓度增加了 40%！
其实类似的高浓度二氧化碳浓度反而降低生长率的报告，
也发生在其他的学者所进行的藻类研究当中。
上面举例的都是藻类，
不论是单细胞或多细胞，
或者是淡水与海水，
都不是水草爱好者真正关心的。
那么真正的水草又是如何呢？
水韭状的水草虽然以从底床吸收二氧化碳为主，但增加水中二氧化碳浓度依旧能促进其成长。
丹麦的学者 Andersen 在 2006 年时针对单花车间（Littorella uniflora）进行了实验，
单花车间（台湾水草俗名：仙人掌）是一种水韭型（isoetids）的水草，
主要透过底床所产生的二氧化碳来进行光合作用。
这个实验进行为期达 53 天的时间，
并且测量茎叶和根系质量的增加情形。
最后的结果发现，
当水中二氧化碳浓度提高为大气的十倍时，
单花车间的茎叶质量成长可增加了 30%。
但根系的成长则维持不变，
而且单花车间根系对底床间隙的氧气释放则增加了 1.7 倍。
丹麦的研究同时还发现了，
在高二氧化碳浓度下，
栽培单花车间的底床内之硝酸浓度明显下降了，
学者认为这很可能是单花车间在高二氧化碳浓度下，
加速对硝酸吸收所致。
不过底床内的磷酸和氨氮浓度，
则不因二氧化碳浓度高低而有出现显著的变化。
除了水草以外，
同一批丹麦学者在同一年也针对几种丝状藻类进行了研究，
这些丝状藻类主要是双星藻（Zygnema sp.），
也包括了一些转板藻（Mougeotia sp.）和水绵（Spirogyra sp.），
水草的部分则是以单花车间为主，
其中还夹杂了一些户花狐尾藻（Myriophyllum alterniflorum）等水草。
在历经了五月至十一月的整个成长季节后，
丹麦的学者发现了，
相较于大气的二氧化碳浓度，
单花车间在十倍浓度的栽培之下，
总质量增加了约 78%。
丝状藻类的成长更是不遑多让，
大气浓度与十倍浓度的二氧化碳环境下，
到十一月中旬最后总质量的差距达 3,750%！
综观学界的这几篇研究，
我们不难发现，
提高二氧化碳的浓度，
不论是对淡水或海水的藻类或水草，
都有相当程度的成长刺激作用。
在超高浓度的二氧化碳环境下，
至少发现有些藻类会出现生长减缓的作用。
但这样的超高二氧化碳浓度，
其实已经超越了平常栽培水草时所使用浓度了，
基本上水族爱好者可以姑且不去探讨。
透过 pH 自动控制方式来供应二氧化碳，是个很值得推荐的藻类控制方式。
然而值得水草玩家深思的是：
每当我们遭遇到藻类困扰时，
总有些水草爱好者喜欢将原因归咎于「过剩的营养」，
这些人士认为过多的营养，
尤其是磷酸和硝酸，
促进了藻类的成长和爆发。
那么二氧化碳呢？
藻类在成长时对于二氧化碳的需求，
并不亚于对其他营养的吸收，
更何况上述几篇学界的研究也一再证实，
提高二氧化碳浓度是有助于藻类成长的。
为何就不见水草玩家将爆藻归咎于二氧化碳浓度的升高？
而只将矛头指向较次要的营养如磷酸和硝酸。
现在的爆藻观念已经和从前大不相同了。
水草玩家有必要从不同的角度来理解藻类，
也就是说促进藻类生长和诱发藻类出现的因素是不一样的。
站在促进藻类生长的角度来看，
不论是二氧化碳、磷酸和硝酸的增加供应，
都能同时促进水草和藻类的生长。
如果依据合理的思考逻辑，
藻类的快速成长不能只检讨磷酸和硝酸，
而蓄意忽略了更具重要性的二氧化碳。
但若从诱发藻类出现的角度来看，
恐怕就不能归咎于二氧化碳、磷酸和硝酸的浓度提高了，
而很可能是另有其他的原因。
对于水草玩家而言，
限制各种营养如二氧化碳和巨量元素，
最先遭殃的乃是我们所亟欲栽培的美丽水草。
因此我们其实应该要从避免诱发藻类的方向来下手，
诱发藻类的因素还有许多未明了且有待学界的实验求证，
但目前较广为水草界所知的，
例如水中的氨氮（NH4）升高和二氧化碳环境不稳定，
都是很重要的爆藻或诱发藻类出现的因素。
这两点也还算是水草玩家容易控制的因子，
例如加强换水、减少养殖密度都有助于水中氨氮浓度的降低。
但二氧化碳环境不稳定，
就成了许多水草爱好者所忽略或不易控制的因子了，
其实降低照明和修剪水草，
也都有助于水中二氧化碳稳定度的控制。
此外，
对于习惯使用打二氧化碳的水草爱好者而言，
以 pH 值来控制的二氧化碳灌注方式，
也成了一个很值得投资的设备。
