水草解剖学:第二部 叶部

作者:Freeman
翻译:Paludarium


叶部源自于幼芽的轴,
是一种侧线器官(lateral line organ),
叶部通常是扁平的而且其成长有限。
叶部是蒐集阳光以便进行光合作用的必要工具,
对于挺水的水生植物成长而言,
叶部也调解著水蒸气的损失。
叶部也具有其他的功能如储存食物,
并且也能形成生殖细胞。

插图1:叶序(Phyllotaxis )是指叶片在芽节的排列方式。



互生(alternate)状是指在抽长的幼芽轴上的一种排列形式(插图1.1),
每一个茎节发展出一片叶片,
而且每两个茎节叶片之间的角度都不一样,
通常是植株周长的 2/5。
互生叶的排列方式在水草很罕见,
但的确还是存在的,
例如罗贝利草(Lobelia cardinalis)。

二列状(two-rowed)则是交替的叶片排列(插图1.2),
每两茎节间叶片的角度始终是 180° 。
叶片是位于幼芽轴纵轴上的两两相对位置上,
例如眼子菜属(Potamogeton)的水草。

有很多水草的叶片排列是对生(opposite )和十字对生(decussate )的方式(插图1.3);
每一茎节都有两片叶子,
相邻茎节之叶片彼此相对形成 90° 角。
对生和十字对生的叶片排列例子,
可在水蓑衣属(Hygrophila )和水丁香属(Ludwigia)这两属的水草看得到。

如果三片或更多的叶片长在一个茎节上就会形成轮生状(whorl )(插图1.4),
例如聚藻属(Myriophyllum )和石龙尾属(Limnophila)这两属的水草。

如果在压缩的幼芽轴上叶片的生长紧密的彼此靠在一起,
那么就排列像莲座叶(rosettes )(插图1.5)。

插图2:叶片的组成。


叶部的叶片形状和尺寸差异很大,
最主要由三个主要部分所组成:
叶身(lamina)、叶柄(petiole)和托叶(sheath )(插图2)。
叶身是真正的叶片区域,
其形状非常的多样性(插图3)。

插图3:叶身的型态。


除了轮廓特征,
叶身的顶端、边缘和基部都表现出明显的差异,
而且在结构上也有所变异。
叶身可以是柔嫩透明、坚韧下垂、波浪或起泡。
如果叶身的上表是波浪或起泡状,
那么下表就会呈现突出状(通常相当的稠密),
例如大气泡椒草(Cryptocoryne aponogetifolia)。
叶身的上表和下表也会有色彩上的差异。
叶子上交织著叶脉网络,
里面包含着维管束(vascular bundles)。

单子叶植物具有平行叶脉;
双子叶植物则具有交织的网状叶脉。
叶柄(petiole )的变异性很大,
在某些水草的叶子上可能完全消失,
或者如果叶片呈拉长且在基部细小的话,
叶柄就看得出来了。
不具叶柄的叶子通常称为无柄叶(sessile leaf)。
相对的,
叶子的基部也可能没那么重要,
而表现出拉长且变宽的叶柄。

某些湿地和水生植物的叶子基部之型态很像是叶鞘(sheath),
无法总是与叶柄分辨得很清楚,
例如椒草属(Cryptocoryne )的水草。
这样的叶鞘同时达成了其他的功能,
能够某一段时间内包覆并保护新生的叶子。
有一种植物具有很特别的叶子型态;
其叶柄大约位于叶子下表的中心处,
此型叶子的例子可见于一些天胡荽属(Hydrocotyle )的水草。

有些叶子会调整并偏离原本叶片的特征。
例如鳞叶(scale leaves)会出现在走茎上,
苞叶(bracts )则为于花序的附近,
最后就连花托(petals )也实际上是叶子调整转变来的。

插图4:叶子的内部细胞结构。
1. 浮叶眼子菜(Potamogeton natans)浮水叶的叶身切面。
2. 聚藻(Myriophyllum spicatum)水下叶的羽片(pinna)。
3. 狸藻(Utricularia spec.叶子的羽片。
4. 叶底红(Ludwigia repens)水下叶的叶身切面。
5. 禾叶眼子菜(Potamogeton gramineus)叶子的叶身切面。
6. 苦草(Vallismria spiralis)叶子的叶身切面。
7. 矮慈姑(Sagittaria subulata)水下叶的切面。
8. 伊乐藻(Elodea canadensis)叶子的切面。


植物的叶子构造与栖息地之间有着很明确的关连性。
如果环境提供了稳定的水分,
那么叶片通常就由上表皮、栅状组织、海绵组织和下表皮所组成。
致密长型的细胞是栅状组织(palisade tissue);
海绵组织(spongy tissue)则是松散多孔的结构。
海绵组织的细胞呈现不规则的型状且具有腔室(cavities)。
不论是上下表皮内都没有叶绿素(Chlorophyll ),
下表皮拥有一些局部的气孔(stomata)。
这些结构的证据可在一些浮水叶(虽然气孔是位于上表皮)上找到(插图4.1),
还有主要成长在湿地的植物之水下叶(插图4.4)。

典型的水下叶是不具气孔的,
不过其表皮层细胞内含有叶绿素微粒。
水中叶比较薄,
在内部结构不具有栅状和海绵等薄壁组织,
这些结构逐渐消失且变形(metamorphosis)程较简单的型态,
唯有两层表皮层还存在着,
例如伊乐藻(wa­ter-weed)这一家族的水草(插图4.8),
也有发展成气室(air spaces)的(插图4.24、.3、4.6 和 4.7)。

插图5:水下叶(左)、浮水叶(中)和气生叶(右)。


许多湿地植物对水下的环境适应得很好,
这些植物的特征是同茎异叶(heterophyllous),
意思是这些植物能够依据需要长出不同型态的叶型,
例如在特定的条件下发展出水下叶、浮水叶和气生叶。
例如慈姑属(Sagittaria )的水草通常发展出纤细的线型水下叶,
可是其浮水叶和气生叶就很清楚的分成了叶柄和叶片(插图5)。
许多双子叶植物的叶子在漂浮时倾向变成尖型的羽裂状,
大宝塔草(Limnophila aquatica)就是个很好的例子。
偶而植物在水下也会长出不同的叶片型态,
例如玫瑰皇冠(Echinodorus berteroi )和水罗兰(Hygrophila difformis)。



注解与定义

‧十字对生(Decussate):
茎上的叶片对生且上下两片间成直角。

‧多泡(Bullate):
具有折叠或起泡的外观。

‧子叶(Cotyledon):
植物种子内胚的一个构造,位于胚茎上部,具有贮存养分或自胚乳中吸收养分以供其他构造发育的功能。

‧双子叶植物(Dicotyledon):
种子有两个子叶之开花植物的总称。

‧栅状组织(Palisade):
在上表皮的下方,细胞是长柱形,排列紧密像栅栏一样,含多量的叶绿体,是光合作用的主要部位。 

‧叶身(Lamina):
叶子的扩展部分或叶片。

‧叶尖(Leaf apex):
叶柄对侧的叶片尖端部分。

‧中肋(Midrib):
叶子上的中央叶脉,通常由叶柄延续而来。

‧叶脉(Vein):
叶子上的维管束结构。

‧叶柄(Petiole):
支持叶片而连接于茎的叶的部分,在基部常常有宽大的叶枕(pulvinus ),如果无叶柄的则称为无柄叶(sessile leaves)。

‧叶腋(Axil):
叶柄上方和茎相连的点。

‧茎(Stem):
长出叶子的部位。

‧托叶(Stipule):
柄基部、两侧或腋部所着生的细小绿色或膜质片状物。

‧羽片(Pinna):
如羽状分岔的叶子。

原文网址:
www.aquascapingworld.com/magazine/April-2008/Magazine/Plant-Anatomy-Part-2-The-Leaf.html

原文讨论:
www.aquascapingworld.com/forum/aquascaping-world-magazine-discussions/296-plant-anatomy-part-2-dissecting-leaf.html

 
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